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雨林飞龙

2025-08-03 10:01:59
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  你肯定见到过电影中经典喷火魔龙的形象:面目狰狞、头顶犄角的巨龙,煽动着一双翅膀翱翔天空。艺术总是源于生活,其实东南亚和我国南方的热带、亚热带雨林里,就栖息着这飞天神龙的现实版例子!但俗话说,艺术却又总高于生活,所以这现实版的“飞龙”吧,比起电影里的形象就逊色多了:没有了庞大的体型、蛇一样的颈部、喷火的能力和可以提供动力的翅膀;取而代之的,是微缩版的纤细身躯、发达的喉囊和用于滑翔的膜翼(图1)。可是小归小,这些滑翔在树冠层的小蜥蜴却有着自己独特的生物学故事。

  图1,滑翔中的飞蜥,其前肢抓握翼膜前端以控制角度和方向;作者Ch’ien C. Lee, 照片自网络

  没错,故事的主角,就是飞蜥。飞蜥和传说中龙的渊源,可以一直追溯到分类学上飞蜥属的建立。1758年林奈第一次见到这仿佛来源于古代神话故事的爬虫时,用的就是龙的拉丁文Draco来命名这个属,而飞蜥蜴属模式种Draco volans的种加词volans的意思,恰是“会飞的”,足可见林奈对这小蜥蜴独有的滑翔能力有多惊叹。与绝大多数“会飞”的脊椎动物一样,飞蜥并不能完成真正意义上的飞行,而只是利用空气动力学特性采用滑翔的方式,从高点“飞”到低处。然而与其他“会飞”的动物不同,飞蜥把这样的滑行适应性推到了极致:相比树蛙、壁虎和鼯鼠一样仅仅以单纯的衍生出皮膜滑翔,飞蜥最后的几根肋骨特化成伞骨状,向外延伸为体侧的皮膜提供支撑(图2);同时通过肋骨间的肌肉,飞蜥灵活的掌控皮膜的伸缩和空气动力学角度,让它们可以在拥有远高于其他物种相对皮膜面积的同时,不至于因为皮膜过大难以收回而妨碍非滑翔时的运动。正因为这些解剖学上的极致改良,飞蜥的滑行能力远高于其他滑行者,不仅相对和绝对滑行距离都远大于其他现生物种(可达百米之远),滑行时的灵活程度也远优于它们。相似的滑翔解剖结构,在很多史前爬行动物中也出现过。尽管它们和飞蜥亲缘关系很远,但迫于相似的演化压力选择,这些超过1m的史前“巨龙”不约而同的和飞蜥趋同演化,演化出了结构几乎一样的特化肋骨用于支撑皮膜【3】。有意思的是,现代的雌性飞蜥迫于适应怀卵后增加的体重和硕大的体型给滑行带来的烦恼,演化出了相比雄性而言更大的皮膜、更长的尾巴和更大的头部,以帮助更好的控制飞行方向和获得更大的空气动力【5】。

  拥有了这样独特的适应性结构,飞蜥很快占据了热带、亚热带雨林冠层空白的生态位;而后续东南亚随着海平面上升形成的岛屿化,也加剧了种群间的隔离,促进了其属内物种的形成【4】。自建立以来,飞蜥属Draco的人丁不断壮大,至今属内已有41种被学者发现和描述,广泛分布于南亚、东南亚地区,是旧大陆鬣蜥科Agamidae里物种最多的属;而我国南方的雨林、季雨林和常绿阔叶林,也是飞蜥蜴分布的最北界。目前我国已知有两种飞蜥,即斑飞蜥Draco maculata和裸耳飞蜥Draco blanfordii;前者分布于西藏东南部(墨脱、察隅)、福建、广西、云南西南部和南部,而后者仅见于云南西双版纳(图3、4)【6】。值得一提的是,斑飞蜥的模式产地位于东南亚的马来西亚,和我国飞蜥分布区的地理距离都很远;而且依据其他动植物的生物地理研究,我国飞蜥分布区和斑飞蜥的模式产地也不属于一个生物区系,因此我国的斑飞蜥很可能代表该属隐存的多样性,其分类地位有待后续研究进一步确认。

  然而拥有了滑翔天际的能力不代表就可以衣食无忧,飞蜥的生活充满着危险。除了一般蜥蜴常见的蛇类天敌,由于飞蜥开阔了天空这片树冠层间的立体空间,它们的天敌里也就多了鸟类。鸟类作为视觉猎手,依赖于其敏锐的视力捕食,而飞蜥为了避免自己沦为盘中餐,就具有针对性的演化出了一副迷彩装束:平时收缩自己的“翅翼”,利用树皮苔藓一样杂色粗糙的背面融入栖身的树干。 但拟态过好也存在一个严重的问题,那就是同类间的交流沟通。隐藏的过好,体型又小,同类之间又怎么交流沟通、如何寻找配偶呢?作为应对措施,飞蜥的喉褶就起到了作用。与大多数鬣蜥科物种的喉褶不同,飞蜥的喉褶高度发达且颜色艳丽,展开时呈现狭长的三角形,可由肌肉控制向前伸出进行展示;平时隐藏时收缩于喉下,需要和同类交流时就快速的展示一下颜色鲜艳的喉褶(图5)。这样短暂的颜色动作展示在雨林平淡的树干间显得极为有效。但这样大胆的展示必然也会给天敌提供定位的信号,增加被捕食的概率。研究显示,在保持同类交流有效性的前提下,为了最大可能的避免因展示喉褶而招来天敌的捕杀,不同种类的飞蜥只会在喉褶颜色与喉褶大小中选择一个特性来增加交流有效性,而不会同时选择两者;即喉褶面积较大的物种,喉褶颜色大多较为暗淡,反之亦然【1】。

  静态下躲避天敌的问题解决了,那滑翔时必须得展开翼膜,这时面对鸟类又怎么办呢?别急,飞蜥在滑翔时演化出了拟态落叶颜色以躲避鸟类的绝招!研究发现,婆罗洲不同栖息环境下的角飞蜥Draco cornatus种群在翼膜色斑上有明显区别,而每个地区飞蜥翼膜的色斑,都和其所在环境里主要树种落叶的颜色和斑纹高度相似(图6、7)【2】通过拟态飘落落叶的色斑,飞蜥在滑翔过程中就可以降低被鸟类发现捕食的风险。生活不易,人是如此,树冠间滑翔的飞蜥亦是如此啊。

  图7,角飞蜥不同地理居群的翅翼色斑和当地常见树种落叶色斑高度相似,以降低在滑翔时被鸟类发现的可能。图自Klomp 等2014【文献7】

  尽管在亿万年的演化上,飞蜥一定程度上摆脱了重力的束缚,开辟了崭新的生态位,算是极其成功的生存者,但面对人类对自然的肆意破坏,“天空蛟龙”的生存状态依旧岌岌可危。由于飞蜥生存繁衍依赖高大的原生林,因此我国南方各省对天然林的改造和破坏就严重威胁到了飞蜥的生存;特别是云南西双版纳橡胶和茶树的种植,就侵占了裸耳飞蜥赖以生存的大片原生的雨林。在此之上,由于长相奇特,飞蜥和国内其他“样貌清奇”的物种一样,也不幸的被一些巫医盯上,因为一些莫须有想当然的药效,被当地人收购和捕杀。我国作为飞蜥属分布的最北缘,其种群对了解热带-亚热带物种如何适应极端气候有重要研究意义。只希望国内天然林保护能落到实处,让这些演化上独树一帜的飞龙能在我国南方的雨林中继续翱翔下去。

  [6] 赵尔宓, 赵肯堂 周开亚, 1999. 中国动物志爬行纲第二卷有鳞目蜥蜴亚目.

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